Հայաստանի ատենախոսությունների բաց մատչելիության պահոց = Open Access Repository of the Armenian Electronic Theses and Dissertations (Armenian ETD-OA) = Репозиторий диссертаций Армении открытого доступа

Հայկական լեռնաշխարհում նեոլիթյան գաղթուղիների վերականգնումը ըստ գենետիկական տվյալների

Հովհաննիսյան, Անահիտ Արմենի (2016) Հայկական լեռնաշխարհում նեոլիթյան գաղթուղիների վերականգնումը ըստ գենետիկական տվյալների. PhD thesis, ԵՊՀ.

[img] PDF (Thesis)
Available under License Creative Commons Attribution.

Download (2616Kb)
    [img] PDF (Abstract)
    Available under License Creative Commons Attribution.

    Download (1119Kb)

      Abstract

      In this work, we consider the role of the Armenian Highland, a region at the crossroad of Europe and the Middle East, in the spread of Neolithic farmers from the Fertile Crescent. Within this framework, we have assessed the patrilineal genetic makeup of Armenians and other populations of the region roughly covering the area of possible directions of Neolithic farmers` migrations from the Fertile Crescent. To fulfill one of our main objectives, we have identified the Y-chromosomal lineages with the highest contribution to the differentiation of populations from the Near East, the North Caucasus, Anatolia and Europe. While comparing the distribution patterns of these specific paternally inherited haplogroups, which are the genetic markers of Neolithic spread, in the populations studied, we managed to trace back the possible migration routes of the first agriculturalists. As biparentally transmitted genetic markers enable to get more detailed insight into a human population history, we characterized genetic variation of modern and ancient populations from the considered region by analyzing genome-wide high-density genotype data. To address these questions, we generated the Y-chromosomal and genome-wide data from self-identified ethnic Armenians, roughly representing the whole area of the Armenian Highland. Having included in our datasets the DNA samples acquired from human fossils we intended to check the existence of genetic continuity between the ancient and modern populations of the region. Specifically, we used ancient Armenian samples, dated to Bronze Age and excavated in the eastern part of the Highland. On the whole, Y-chromosomal haplogroup composition and calculated genetic distance values based on the frequencies of all haplogroups pointed to the intermediate position of the populations from the Armenian Highland between the Near East and Europe, and the Near East and the North Caucasus. Moreover, a significant prevalence of the Y-chromosomal haplogroups, associated with the advance of Neolithic farmers from the Near East, was revealed in all Armenian populations. In particular, the haplogroups R-M269, J2, and G, which are considered as putative genetic markers of the Neolithic migration, represent the most common lineages in the all Armenian populations, together accounting for 49–70% of the sampled groups. The haplogroup composition of the Near Eastern populations is very similar to that found for the populations from the Anatolian and Armenian plateaus, as well as those of the Mediterranean islands. This result possibly points to a long-term genetic continuity, persistent since at least the Neolithic. Concerning the routes of agricultural dispersal, we could state that the seafaring played an important role in the colonization of Europe. This conclusion was based on the result of genetic comparisons which indicated the intermediate position of the populations from the Mediterranean islands, namely Crete and Cyprus, between the Near Eastern and European ones. Our observation on the Y-chromosomal structure in geographically different Armenian populations suggests that the Armenian Highland served as a transitional corridor for at least two distinct pathways of migration for Neolithic farmers from the Near East westward and northward. The movement to Europe took place predominantly via the western region of the Armenian Highland alongside the coastline of the Mediterranean Sea, which is supported by the spatial distribution pattern of the haplogroup R1b1a2-M269. The migration to the North Caucasus occurred mainly across the central and eastern regions of the Armenian Highland, which is shown by the geographical distribution of haplogroup G-M201. In addition, we identified a distinct Neolithic wave of bidirectional expansion to Europe and the North Caucasus associated with the haplogroup J2-M172. Thus, based only on Y-chromosomal markers, at the initial stage of the Neolithic migration from the Levant, different directions and waves of population movement could be identified in the Armenian Highland. Происхождение земледелия и его распространение в эпоху неолита представляют собой один из важнейших этапов в колонизации планеты анатомически современным человеком. Переход от охоты и собирательства к земледельчеству обусловил целый ряд коренных изменений в образе жизни и культуре наших предков, что до сих пор является предметом научных споров в археологии, антропологии и популяционной генетике [Renfrew C, 1996; Bellwood P, 2013]. Появление сельского хозяйства способствовало, главным образом, резкому возрастанию численности человеческих популяции и послужило движущей силой массовых миграций из областей его происхождения [Diamond J and Bellwood P, 2003]. Из расположенного в Юго-Западной Азии региона Плодородного Полумесяца, где, как предполагается, около 10 тыс. лет тому назад появилось земледелие, данная технология затем распространилась в пределах Евразийского континента, включая Европу и Северный Кавказ [Riehl S, et al., 2013]. Для выяснения особенностей и последовательности распространения земледелия было проведено множество археологических, археоботанических и лингвистических исследований [Ammerman AJ and Cavalli-Sforza LL, 1971; Bellwood P, 2013]. Недавние достижения в области молекулярной биологии способствовали также успешному использованию методов генетического анализа современных и древних образцов ДНК при изучении указанной важнейшей культурной трансформации в предыстории человечества [Sjödin P and François O, 2011]. В настоящее время наибольшая неопределенность в данном вопросе связана с реконструкцией маршрутов миграции земледельцев с Ближнего Востока. Предполагалось, что первые мигранты из Леванта достигли Анатолии около 8 тыс.лет назад [Bellwood P, 2013]. Позже, по морским путям и вдоль Анатолийского побережья, данная технология распространилась на Крит и материковую Грецию (6,5-7 тыс. лет назад), откуда в дальнейшем достигла всей Европы [Bintliff J, 2012; Bellwood P, 2013]. В указанных исследованиях, однако, не были рассмотрены популяции из восточных районов современной Турции и Южного Кавказа, которые географически соответствуют границам Армянского нагорья. Кроме того, до сих пор невыясненным остается вопрос о локализации места расхождения разнонаправленных путей миграции из Ближнего Востока в Европу и на Северный Кавказ. Благоприятные климатические условия и ключевое географическое положение Армянского нагорья позволяют предположить, что данный регион служил в качестве связующего звена для миграционных волн земледельцев из Леванта по направлению к Европе и на Северный Кавказ [Lang DM, 1980]. Недавно проведенные исследования выявили выраженную генетическую изоляцию армян, как минимум, в течение последних нескольких тысячелетий [Hellenthal G, et al., 2014; Haber M, et al., 2015], что позволяет рассматривать данную этнической группу в качестве автохтонного представителя региона при проведении популяционно-генетических работ. Սույն աշխատանքի նպատակն է հանդիսացել պարզաբանել Հայկական լեռնաշխարհի դերը Մերձավոր Արևելքից նեոլիթյան երկրագործների տարածման գործընթացում: Աշխատանքում ուսումնասիրվել է հայերի և հարակից այլ պոպուլյացիաների հայրագծային գենետիկական կառուցվածքը, ովքեր ներկայացնում են Լևանտից դեպի Եվրոպա և Հյուսիսային Կովկաս նեոլիթյան գաղթերի հնարավոր ուղղությունների շրջանները: Աշխատանքի հիմնական խնդիրներից մեկը վերաբերում է Մերձավոր Արևելքի, Հյուսիսային Կովկասի, Անատոլիայի և Եվրոպայի պոպուլյացիաների գենետիկական տարբերակվածությունը պայմանավորող առավել նշանակալի Y-քրոմոսոմային հապլոխմբերի պարզաբանմանը: Գաղթուղիների ուսումնասիրման նպատակով՝ հետազոտված պոպուլյացիաների մոտ իրականացվել է նեոլիթյան երկրագործների գենետիկական մարկերներ հանդիսացող Y-քրոմոսոմային յուրատիպ հապլոխմբերի բաշխվածության առանձնահատկությունների համեմատություն: Հետազոտվել է նաև դիտարկվող տարածաշրջանի ժամանակակից և հնագույն պոպուլյացիաների գենետիկական փոփոխականությունը աուտոսոմային SNP մարկերների լայնագենոմային հետազոտության հիման վրա: Դրված խնդիրների լուծման համար գեներացվել են Y-քրոմոսոմային և աուտոսոմային մարկերների փոփոխականության տվյալներ էթնիկ հայերի աշխարհագրորեն տարբեր ընտրանքներում, որոնք միասնաբար ներկայացնում են Հայկական լեռնաշխարհի տարածքը: Հայկական լեռնաշխարհի արևելյան շրջանների բրոնզեդարյա հնավայրերի պեղածո նյութերից ստացված ԴՆԹ նմուշների հետազոտությունը թույլ է տվել ստուգել տարածքի հնագույն և ժամանակակից բնակչության միջև գենետիկական շարունակականության վարկածը: Y-քրոմոսոմային հապլոխմբերի կառուցվածքի առանձնահատկությունները մատնանշում են, որ Հայկական լեռնաշխարհի պոպուլյացիաները միջանկյալ դիրք են զբաղեցնում Մերձավոր Արևելքի և Եվրոպայի ժողովուրդների, ինչպես նաև Մերձավոր Արևելքի և Հյուսիսային Կովկասի միջև: Դեռ ավելին, հայկական տարածքային բոլոր խմբերում ակնհայտորեն գերակշռում են Մերձավոր Արևելքից նեոլիթյան երկրագործների տեղաշարժման հետ ասոցացվող Y-քրոմոսոմային հապլոխմբերը: Մասնավորապես, R-M269, J2 և G հապլոխմբերը հայկական բոլոր խմբերում առավել հաճախ հանդիպող հայրագծային տոհմագծերն են ՝ միասնաբար կազմելով դիտարկվող ընտրանքների բոլոր քրոմոսոմների 49-70%-ը: Ստացված արդյունքների հիման վրա որոշվել է, որ մերձավորարևելյան պոպուլյացիաների հապլոխմբային կառուցվածքը շատ մոտ է անատոլիական և հայկական բարձրավանդակների պոպուլյացիաների գենետիկական կազմին, ինչպես նաև Միջերկրածովյան կղզիների բնակչությանը: Այս արդյունքը վկայում է շարունակական գենետիկական անընդհատության մասին, որն առնվազն նեոլիթի ժամանակաշրջանից ի վեր կայուն բնույթ է կրում: Մերձավորարևելյան երկրագործների սփռման հնարավոր ուղղությունները դիտարկելիս բոլոր հիմքերը կան պնդելու, որ նեոլիթյան դարաշրջանից ի վեր ծովագնացությունը կարևորագույն դեր է խաղացել մարդու կողմից Եվրոպայի գաղութաբնակեցման գործում: Տվյալ եզրակացությունը հիմնված է համեմատական վերլուծության արդյունքների վրա, ըստ որոնց՝ Միջերկրածովյան կղզիների, մասնավորապես՝ Կրետեի և Կիպրոսի բնակչությունը գենետիկական տարածության մեջ միջանկյալ տեղ է գրավում մերձավորարևելյան և եվրոպական պոպուլյացիաների միջև:

      Item Type: Thesis (PhD)
      Additional Information: Հայկական լեռնաշխարհում նեոլիթյան գաղթուղիների վերականգնումը ըստ գենետիկական տվյալների: Реконструкция неолитических миграций человека через армянское нагорье на основе генетических данных.
      Uncontrolled Keywords: Հովհաննիսյան Անահիտ Արմենի, Оганесян Анаит Арменовна
      Subjects: Biology
      Divisions: UNSPECIFIED
      Depositing User: NLA Circ. Dpt.
      Date Deposited: 28 Nov 2016 11:01
      Last Modified: 28 Nov 2016 11:01
      URI: http://etd.asj-oa.am/id/eprint/3806

      Actions (login required)

      View Item